সালোকসংশ্লেষণের রাসায়নিক প্রক্রিয়া যা আলো থেকে স্বাধীনভাবে ঘটে তাকে অন্ধকার প্রতিক্রিয়া বলে। এটি ক্লোরোপ্লাস্টের স্ট্রোমায় ঘটে। এই অন্ধকার প্রতিক্রিয়া বিশুদ্ধভাবে এনজাইমেটিক, এবং হালকা বিক্রিয়ার তুলনায় ধীর। আলো উপস্থিত হলে অন্ধকার প্রতিক্রিয়াও ঘটে। অন্ধকার বিক্রিয়ায় শর্করা কার্বন ডাই অক্সাইড থেকে সংশ্লেষিত হয়। শক্তি-বঞ্চিত CO 2 শক্তি-সমৃদ্ধ যৌগ, ATP এবং আলোক প্রতিক্রিয়ার NADPH 2 ব্যবহার করে শক্তি-সমৃদ্ধ কার্বোহাইড্রেটের সাথে স্থির করা হয়। প্রক্রিয়াটিকে কার্বন অ্যাসিমিলেশন বা কার্বন ফিক্সেশন বলা হয়।
ব্ল্যাকম্যান যেমন একটি অন্ধকার প্রতিক্রিয়ার অস্তিত্বকে চিত্রিত করেছেন। এই প্রতিক্রিয়াটিকে ব্ল্যাকম্যানের প্রতিক্রিয়া হিসাবে উল্লেখ করা হয়েছিল। অন্ধকার বিক্রিয়ায় দুই ধরনের চক্রাকার বিক্রিয়া ঘটে-
ক্যালভিন চক্র বা C3 চক্র
হ্যাচ এবং স্ল্যাক পথ বা C4 চক্র
এমডি হ্যাচ এবং সিআর স্ল্যাক প্রথমে এই বিপাকীয় পথের গভীরতার রূপরেখা দিয়েছেন। এতে, পিইপি কার্বক্সিলেজ এনজাইমের ক্রিয়ায় কার্বন ডাই অক্সাইড প্রথমে ফসফোনোলপাইরুভেটে যুক্ত হয়। এইভাবে, মেসোফিল কোষে চার-কার্বন যৌগ তৈরি করা হয়, যা ক্যালভিন চক্রে ব্যবহার করার জন্য কার্বন ডাই অক্সাইড মুক্ত করার জন্য পরবর্তীতে বান্ডিল শিথ কোষে পরিবাহিত হয়।
1966 সালে, হ্যাচ এবং স্ল্যাক C4 চক্র আবিষ্কার করেছিল, তাই নাম। এটিকে ß-carboxylation পথ এবং সমবায় সালোকসংশ্লেষণ হিসাবেও উল্লেখ করা হয়। 4-কার্বন অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড হল হ্যাচ এবং স্ল্যাক চক্রের প্রথম স্থিতিশীল যৌগ, তাই একে C4 চক্র বলা হয়।
C4 উদ্ভিদ হল একটি C4 চক্রের অধিকারী উদ্ভিদ। এই জাতীয় উদ্ভিদগুলি ডিকট এবং মনোকোট সমন্বিত, C4 চক্র চেনোপোডিয়াসি, গ্রামিনিএ এবং সাইপারেসি পরিবারে স্পষ্ট।
C4 উদ্ভিদে হ্যাচ এবং স্ল্যাক পাথওয়ে
কার্বন ডাই অক্সাইড ঠিক করতে, এই পথটি C3 চক্রের বিকল্প। এখানে, প্রথম গঠিত স্থিতিশীল যৌগ – অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড একটি 4 কার্বন যৌগ, তাই নাম C4 চক্র। এই পথটি বেশ কয়েকটি ঘাস, ভুট্টা, আখ, আমরান্থাস, সোর্ঘামের একটি সাধারণ দৃশ্য। C4 গাছপালা একটি ভিন্ন ধরনের পাতার শারীরস্থান (Kranz anatomy) চিত্রিত করে।
ক্লোরোপ্লাস্টগুলি দ্বিরূপী এবং পাতায়, ভাস্কুলার বান্ডিলগুলি বৃহত্তর প্যারেনকাইমাটাস কোষগুলির একটি বান্ডিল আবরণ দ্বারা আবৃত থাকে। এই ধরনের বান্ডিল শীথ কোষে ক্লোরোপ্লাস্ট থাকে, যা বড়, স্টার্চ দানা ধারণ করে, গ্রানার অভাব থাকে যখন মেসোফিল কোষের ক্লোরোপ্লাস্টগুলি সর্বদা গ্রানা ধারণ করে এবং ছোট হয়। বান্ডিল শীথ কোষগুলি একটি পুষ্পস্তবক বা রিং হিসাবে উপস্থিত হয় যখন কোষগুলি বড় হয়। C4 উদ্ভিদের এই বৈশিষ্ট্যযুক্ত পাতার শারীরস্থানকে ক্রানজ অ্যানাটমি বলা হয়। জার্মান ভাষায়, ক্রাঞ্জ পুষ্পস্তবকের সাথে মিলে যায়, তাই নাম ক্রাঞ্জ অ্যানাটমি।
C4 চক্রটি মেসোফিল কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে এবং বান্ডেল শীথ কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে দুটি কার্বক্সিলেশন বিক্রিয়াকে চিত্রিত করে। হ্যাচ এবং স্ল্যাক সাইকেলে চারটি ধাপ রয়েছে-
কার্বক্সিলেশন
ভাঙ্গন
বিভাজন
ফসফোরিলেশন
কার্বক্সিলেশন
মেসোফিল কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে ঘটে। একটি 3-কার্বন যৌগ, Phosphoenolpyruvate, কার্বন ডাই অক্সাইড সংগ্রহ করে এবং জলের উপস্থিতিতে, 4 কার্বন অক্সালোঅ্যাসেটেটে রূপান্তরিত হয়। এনজাইম phosphoenolpyruvate carboxylase বিক্রিয়াকে অনুঘটক করে।
ভাঙ্গন
সহজেই, অক্সালোঅ্যাসেটেট 4টি কার্বন ম্যালেট এবং অ্যাসপার্টেটে বিভক্ত হয়ে যায়। বিক্রিয়ায় জড়িত এনজাইম হল ট্রান্সমিনেজ এবং ম্যালেট ডিহাইড্রোজেনেস। গঠিত যৌগগুলি মেসোফিল কোষ থেকে খাপ কোষে ছড়িয়ে পড়ে।
হ্যাচ এবং স্ল্যাক পাথওয়ে চিত্র 2
বিভাজন
হ্যাচ এবং স্ল্যাক পাথওয়ে চিত্র 3
খাপ কোষের ম্যালেট এবং অ্যাসপার্টেট এনজাইম্যাটিকভাবে বিভক্ত হয়ে বিনামূল্যে কার্বন ডাই অক্সাইড এবং 3-কার্বন পাইরুভেট তৈরি করে। কার্বন ডাই-অক্সাইড কেলভিনের চক্রের মাধ্যমে খাপ কোষে তৈরি করা হয়। দ্বিতীয় কার্বক্সিলেশন বান্ডেল শীথ কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে সঞ্চালিত হয়। কার্বন ডাই অক্সাইড 5-কার্বন যৌগ রাইবুলোজ ডাইফসফেট দ্বারা কার্বক্সি ডিসমিউটেজ এনজাইমের কার্যকলাপের সাথে গৃহীত হয়, অবশেষে 3টি ফসফোগ্লিসারিক অ্যাসিড তৈরি করে। শর্করা গঠনের জন্য, 3টি ফসফোগ্লিসারিক অ্যাসিডের মধ্যে কিছু ব্যবহার করা হয় এবং অবশিষ্টগুলি রাইবুলোজ ডিফসফেট পুনরুত্পাদন করে।
ফসফোরিলেশন
পাইরুভেট অণুগুলিকে মেসোফিল কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে স্থানান্তরিত করা হয় যেখানে, এটিপির উপস্থিতিতে, এটি ফসফোনোলপাইরুভেটের পুনর্জন্মের জন্য ফসফরিলেটেড হয়। পাইরুভেট ফসফোকিনেস প্রতিক্রিয়াকে অনুঘটক করে এবং ফসফোনোলপাইরুভেট পুনরুত্থিত হয়।
এই পথের মধ্যে, কার্বক্সিলেশনের C3 এবং C4 চক্রগুলি পাতার ক্রাঞ্জ শারীরবৃত্তির ফলে যুক্ত। C3 উদ্ভিদের তুলনায়, C4 উদ্ভিদ সালোকসংশ্লেষণে বেশি দক্ষ। কার্বক্সিলেশনের সময় জৈব যৌগে আণবিক কার্বন ডাই অক্সাইড ঠিক করার ক্ষেত্রে C3 চক্রের রাইবুলোজ ডাইফসফেট কার্বক্সিলেসের তুলনায় C4 চক্রের ফসফোনোলপাইরুভেট কার্বক্সিলেজ এনজাইমকে কার্বন ডাই অক্সাইডের সাথে বেশি সখ্যতা দেখা যায়।
C4 চক্র বা হ্যাচ এবং স্ল্যাক চক্রের বিভিন্ন প্রতিক্রিয়া
হ্যাচ এবং স্ল্যাক সাইকেলে নিম্নলিখিত প্রতিক্রিয়া দেখা দেয়-
মেসোফিল কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে
অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড গঠন
ম্যালিক অ্যাসিড এবং অ্যাসপার্টিক অ্যাসিড গঠন
অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড গঠন
একটি 3-সি যৌগ ফসফোনোল পাইরুভিক অ্যাসিড চক্রে কার্বন ডাই অক্সাইডের প্রাথমিক গ্রহণকারী। মেসোফিল কোষের বায়ুমণ্ডলীয় কার্বন ডাই অক্সাইড কার্বনিক অ্যানহাইড্রেজ এনজাইমের ক্রিয়ায় বাইকার্বনেট আয়ন গঠনের জন্য প্রথমে জলের সাথে একত্রিত হয়।
পিইপি (ফসফোনোল পাইরুভিক অ্যাসিড), কার্বন ডাই অক্সাইড গ্রহণকারী কার্বন ডাই অক্সাইডের সাথে মিলিত হয়ে এনজাইম পিইপি কার্বক্সিলেসের ক্রিয়ায় 4-কার্বন অ্যাসিড অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড গঠন করে। এই সন্ধিক্ষণে, একটি জলের অণু প্রয়োজন, ফসফরিক অ্যাসিডের একটি অণু নির্গত হয়।
ম্যালিক অ্যাসিড এবং অ্যাসপার্টিক অ্যাসিড গঠন
আলোক উত্পন্ন NADPH+H + ব্যবহার করে , ম্যালিক ডিহাইড্রোজেনেস এনজাইম উপস্থিতিতে অক্সালোএসেটিক অ্যাসিডকে ম্যালিক অ্যাসিডে পরিণত করা হয়।
এনজাইম অ্যাসপার্টিক ট্রান্সমিনেজের উপস্থিতিতে, এই অক্সালোএসেটিক অ্যাসিডটিও অ্যাসপার্টিক অ্যাসিডে রূপান্তরিত হতে পারে।
অ্যাসপার্টিক ট্রান্সমিনেজ
অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড
হ্যাচ এবং স্ল্যাক পাথওয়ে চিত্র 8অ্যাসপার্টিক অ্যাসিড
অ্যাসপার্টিক অ্যাসিড এবং ম্যালিক অ্যাসিড, C4 অ্যাসিডগুলি তারপর বান্ডিল খাপের ক্লোরোপ্লাস্টে পরিবাহিত হয়।
বান্ডেল শেথ ক্লোরোপ্লাস্টে
পাইরুভিক অ্যাসিড গঠন
বান্ডিল খাপের ম্যালিক অ্যাসিড ম্যালিক এনজাইমের উপস্থিতি সহ পাইরুভিক অ্যাসিড এবং কার্বন ডাই অক্সাইড তৈরি করতে অক্সিডেটিভ ডিকারবক্সিলেশন অনুভব করে
কার্বন ডাই অক্সাইড এবং NADPH + H + যা ম্যালিক অ্যাসিডের অক্সিডেটিভ ডিকারবক্সিলেশন দ্বারা উত্পাদিত হয় ক্যালভিন চক্রে প্রবেশ করে। এই কার্বন ডাই অক্সাইড রাইবুলোজ ডিফসফেট (RuDP) এর সাথে মিলিত হয়ে PGA (ফসফোগ্লিসারিক অ্যাসিড) এর 2 অণু তৈরি করে।
ফসফোনোল পাইরুভিক অ্যাসিড (পিইপি) গঠন
পাইরুভিক অ্যাসিড মেসোফিল কোষে ফিরে যায় যেখানে এটি পাইরুভেট ফসফেট ডিকিনেস এনজাইমের ক্রিয়ায় ফসফোনোল পাইরুভিক অ্যাসিডে ফসফোরাইলেড হয়।
C4 পাথওয়ের তাৎপর্য
এই পথের ভূমিকা হল কার্বন ডাই অক্সাইডকে আরপিপি পাথওয়েতে রেন্ডার করা এবং ফটোরেসপিরেশন থেকে উদ্ভূত যেকোন কার্বন ডাই অক্সাইডের রিফিক্সিং করা। ফলস্বরূপ, এটি রুবিসকো এনজাইমের অক্সিজেনেস ক্রিয়াকলাপের ফলে C3 উদ্ভিদে শক্তির ক্ষতি হ্রাস করে। এটি কিছু পরিস্থিতিতে C4 উদ্ভিদে দেখা বর্ধিত বৃদ্ধির হারকে ন্যায়সঙ্গত করতে সহায়তা করে।
C4 পাথওয়ে আবিষ্কৃত হওয়ার পর থেকে, অর্থনৈতিকভাবে গুরুত্বপূর্ণ উদ্ভিদকে C4 উদ্ভিদে পরিবর্তন করার সম্ভাবনা বিবেচনায় নেওয়া হয়েছে। C4 উদ্ভিদ নিয়ে গবেষণার বিকাশের আরেকটি উল্লেখযোগ্য প্রবাহ হল হার্বিসাইড।
